硅藻作为单细胞真核生物，存在于几乎所有的水体中，生长周期短，对水体环境十分敏感。硅藻与环境因子之间的关系是水生生态学的主要研究内容，并被广泛地应用于古湖沼学的研究中。传统的基于形态学水平划分的群落在不同生境下往往呈现高度多样化且难以预测，而且一个样品中往往会出现某一种类具有绝对丰度，遮掩了其他属种的生态学指示意义Reynolds等和Padisak等提出和发展的浮游植物功能类群(functional group)分类法从生物和生态功能角度出发对浮游植物进行归类，属于生态分类方法((classification)，有别于传统意义上的种类分类方法(taxonomy)，具有积极的生态学理论和实践意义。目前，国外功能类群分类法主要应用于淡水水体浮游植物生态学研究和水体环境质量评价上。例如，Padisak等基于浮游植物功能类群评价了欧洲主要湖泊的水体质量和生态状态。国内对淡水浮游植物功能群的研究主要集中于水库、河流的浮游植物的演替和水质评价研究，对硅藻单一门类功能群的研究较少。赣江、汝溪河的季节性调查均表明，年内的水情变化是影响硅藻功能群的主要环境因子。对抚仙湖、洱海、滇池3个高原湖泊的研究表明，自1960年代以来浮游植物功能群呈现耐低温物种减少以及喜营养物种增加的演替趋势，可能受到了气候变暖和营养水平增加的影响。   

湖泊沉积物作为流域和湖泊环境演化信息的天然收集器，包含着丰富的生物和理化信息，连续和高分辨率的沉积物钻孔记录可以弥补现代监测瞬时性采样导致的差异性以及缺乏长期监测记录的不足，从而能够重建湖泊及其流域变化的长期历史[m}。沉积物中的环境变化代用指标的现代过程研究可为沉积记录中代用指标的环境解译提供依据，具有重要的研究意义。生物群落的表层沉积物是现代沉积的重要组成部分，生物群落(数量、结构)的空间分布可以反映群落物种演替、适应、竞争等生态过程。由于具有特殊的硅质壳体，沉积物硅藻的保存较好，可作为湖泊环境变化的重要代用指标。刘俊琢等对博斯腾湖表层沉积物硅藻空间分布的研究表明，水深和矿化度是影响典型干旱区湖泊硅藻群落变化的主要因素;Chen等对巢湖、陆亚萍等对龙感湖表层沉积物硅藻的研究均表明，水体富营养化程度是导致湖泊硅藻空间差异的主要原因;Wang等认为水深是沪沽湖表层沉积物硅藻出现分异的主要因素，邹亚菲等对云龙天池表层沉积物硅藻的研究也得到同样的结论，但同时指出硅藻种群的生物多样性与水深变化无明显相关性。由此可见，对湖泊表层沉积物硅藻空间分布的研究，是进一步揭示湖泊沉积硅藻演替及驱动要素分析的前提。    

本文以位于洱海上游的湖泊型水库海西海为研究对象，首先识别表层沉积物硅藻功能群空间分布模式，构建可能影响硅藻功能群分异的湖泊形态、沉积物理化等指标，利用排序分析方法，揭示表层沉积物硅藻功能群的空间分布特征及其影响因素，进而揭示驱动硅藻功能群分异的潜在现代过程和机制。其次，对沉积物钻孔的硅藻功能群进行时间序列分析，结合沉积物理化指标与现代监测数据，重建近200年海西海生态环境演化的历史，识别驱动硅藻功能群长期变化的主要环境压力，可为湖泊管理提供一定的基础数据和科学依据。

1.研究区域与研究方法

1.1研究区概况    

海西海位于云南省西北部大理州洱源县，距大理约80 km，为典型的高山断陷湖，是洱海上游重要的水源地。湖泊海拔约2130 m}湖泊面积约3 kmz，流域面积约23 kmz，属于典型的亚热带季风气候区，主要受到来自印度洋的西南季风影响，年平均气温约15℃，年平均降雨量约1050 mm，雨季为5-10月，呈现明显的干湿季特征。湖泊所在地区的基岩主要包括石灰石、砂岩和泥岩，土壤主要发育为湿性红壤，流域内植物主要有云南松护inus yunnanensis)、杜鹃沂hododendron coriaceum)等。由于距城镇较远，流域人类活动强度相对较弱，海西海水体营养状态总体为中贫营养水平，总磷、总氮分别为10,   250 }g}L，透明度大于2.5  m。海西海最大水深18.5 m，平均水深11.7 m，属典型暖单次混合湖泊(夏季出现热力分层，冬季混合)。  

海西海自1950年代经历了多次水文改造和水位波动。1958年建成水闸，由自然控制的湖泊转变为人为控制的水库，水位上升至6 m;  1987-1990年水库加高扩容，形成由21 m高的大坝及3个抽水电站组成的中型水库。人为水文调控强烈地改变了湖泊环境，对湖泊生态系统造成巨大的影响。

1.2湖泊调查及样品采集    

分别于2013年9月和2015年12月对海西海湖进行湖沼学监测与样品采集。使用多参数水质监测仪YSI现场测定部分水质参数，并对水体进行垂直混合采样。采集的水样置于4℃保温箱中带至实验室进行水化学分析，测定了包括水深、pH、叶绿素a、透明度、总氮、总磷等理化指标(表1) o2015年12月采用瑞典HTH重力采样器在湖区较为均匀地提取表层沉积物，在深水区(水深18.5 m)提取钻孔(长度为35.5 cm，图1);沉积物样品在野外表层5 cm以0.5 cm间隔、535.5 cm样品按1 cm间隔进行分样，并置于4℃保温箱内避光保存，立即带回实验室冷藏保存。

1.3沉积物实验室分析    

利用zlopb和‘37CS测年方法建立沉积物样品近200年来的年代序列。具体处理方法:取1.5g冻干样品放入与标准源同一规格的塑料离心管中压实至3 cm高度，胶封后静置一周左右使zz}Ra与zlopb处于平衡状态，然后置于GAMMA仪器中测量放射性核素zlopb和‘37CS比活度。测试仪器为美国Canberra公司生产的高纯锗探测器、数字化谱仪及多通道分析系统，并应用恒定补给速率模型(CRS)建立该钻孔的年代一深度系列}z7]图210  137CS曲线自钻孔底部出现的2个峰值CRS年代(士SE)分别为(1965士5)年、(1985士3)年可与北半球1963年、1986年两次典型蓄积峰值较好地对应。沉积物有机质含量测定应用烧失量方法，主要步骤包括:称取0.1  g冻干样品，置于已灼烧至恒量的白金增锅中，将其放于马弗炉中间位置，在550℃高温下灼烧3 h，待冷却后取出干燥2 h后称量，计算出烧失量(LOIsso)沉积物粒度测定的步骤包括:称取0.5 g沉积物干样加lOmL30%的Hz0:加热至有机质充分反应完全，之后加10 mL10%的HC1及去除碳酸盐，加蒸馏水静置12 h，添加10 mL的0.05 mo1}L-‘的(NaP03)6，经超声波震荡后在马尔文2000激光粒度仪上进行测定。为确保所测数据准确，每个样品重复测试3次，重复测量误差<<1%。测量结果按粒径大小分为茹土(<2 wm)、粉砂((2一63  wm)和砂(>63}m)3个组分，并计算样品的中值粒径。   

 沉积物总碳和总氮指标分析通过元素分析仪((FLASH 2000)测定。主要分析步骤:研磨冻干沉积物样品，定量称取约10 mg并用锡杯包裹后送入反应炉中，产生的气体通过元素分析仪装置测定碳、氮元素含量，并计算总碳、总氮的质量比((C/N)o    

对硅藻指标进行生物群落分析，前处理和玻片制作参考Battarbee等的方法。首先称0.2  g沉积物放入50 mL的烧杯中，加入6 mL 10%的HC1充分去除碳酸盐，再加30 mL 30%的HzOz，并放于80℃水浴锅中水浴4 h以去除沉积物及硅藻细胞壁上的有机质。充分反应后离心并清洗4次后开始滴玻片，最后用Naphrax⑧胶固定后鉴定。在Leica散DM2500)显微镜1000倍(相差，油镜)下对每个样品完成400个硅藻壳体的计数，并计算硅藻属种百分比表示其相对含量。筛选出丰度>2%且至少在2个样品点中出现的硅藻种进行硅藻功能群划分。计算硅藻功能群多样性，包括丰富度指数((richnessindex),  Shannon指数(Shannon index)和均匀度指数(evenness index)所代表的a多样性，以及Jaccard相异性指数(Jaccard's dissimilarity index)所代表的p多样性。上述试验均在云南师范大学高原地理过程与环境变化云南省重点实验室完成。

1.4数据处理   

本文采用的统计分析在C2和R(2.14.0)软件进行统计分析。昆明气象站年均气温数据覆盖了1901年至今的长达一百多年的时间段，而海西海临近的大理气象站数据仅覆盖1950年以后的时间段，但两个站点的年均气温存在极显著的正相关，故在对钻孔分析时选取昆明气象站年均气温数据进行分析。因硅藻功能群数量较少，故选取全部的功能群进行分析，应用限制性聚类分析((CONISS)方法计算硅藻功能群数据的差异性程度，并通过混棍模型(Broken-stick)检验提取统计学上显著的聚类个数，划分出硅藻群落变化的主要组合带(阶段)。采用主成分分析(PCA)中对功能群百分比数据进行平方根转换以减小优势物种的权重，获取硅藻群落变化的主要方向，并结合混棍模型检验提取统计学上显著的主成分主轴个数。应用冗余分析(redundancy analysis  RDA)探究环境因子对硅藻群落变化的影响，将环境数据进行标准化处理，剔除不显著性(P>0.05)的环境因子，并与硅藻PCA得分及主要功能群百分比进行相关性分析。

2结果与分析

2.1海西海积物硅藻功能群    

27个表层沉积物采样点共计鉴定出硅藻19属80种，钻孔柱芯共计鉴定出29属140种，根据Reynolds等和Padisak等提出的功能类群划分方法，并结合海西海生态环境特点，依据营养水平、水深、热力分层状况、水动力强弱、水生植物覆盖等环境因子进行功能群的分类，共划出A,B, C, D, Lo, MP, N, P, TB, TD, X3共计11个功能群(表2)0