在更新世时，亚热带地区虽没有大面积冰盖，冰期间冰期的交替同样使气候产生了巨大变化。如末次冰盛期时，气温比现在低4-6℃，降雨量低400-600 mm，这些变化对植物的遗传结构产生了深刻影响。通过化石泡粉数据可对植被分布模式进行重建，在末次冰盛期时，常绿阔叶林向南退缩至中国华南的沿海地区(24° N以南)，冰期后明显向北扩张至现在的纬度，南部的常绿阔叶林(24°N以南)被热带森林替代。同时，向北扩张的常绿阔叶林迫使落叶阔叶林向高海拔或者更高纬度的地区迁移。

基于以上化石泡粉数据对植被分布的模拟，常绿阔叶林和落叶阔叶林植物有不同的遗传预期。对于落叶阔叶林植物，在冰期和间冰期时，持续的长期隔离使其保持了较高的种群间遗传多样性和遗传分化，种群内的遗传多样性会因遗传漂变而逐渐降低;高水平遗传分化使不同的谱系分布于不同地理区域中，二次接触时在不同谱系间会形成接触带。常绿阔叶林植物则会保留向北扩张的遗传信号。南方避难所种群因更长的进化历史，会有更多的古老和私有等位基因及更高的遗传多样性。冰期后扩张种群往往由避难所种群的子集构成，因此有更低的遗传多样性和更多的衍生等位基因。除此之外，在扩张的方向上，连续的奠基者效应会使种群内遗传多样性逐渐降低。

2.1 落叶阔叶林植物的谱系地理历史

自2011年以来，越来越多的研究揭示了更新世时落叶阔叶林植物在多个避难所内原地(au satu避难的模式。在冰期间冰期的气候波动中，隔离的冰期避难所种群在避难所周边经历周期性的收缩和扩张，由于漂变的随机作用和瓶颈效应，种群内部的遗传多样性逐渐降低，种群间有限的基因流提高了种群间遗传分化和遗传多样性。因此，多个避难所假说预期低的种群内遗传多样性、高的种群间遗传多样性和高的遗传分化。在以往的谱系地理研究中，遗传多样性模式与多个避难所假说的预期一致。首先，在叶绿体基因中，13个落叶阔叶林植物的种群内遗传多样性(within-population gene diversity , hs)的平均值(hs=0.180)比总遗传多样性(total gene diversity, hT)的平均值(hT = 0.782)小的多(表1)，总的遗传多样性(hT = 0.782)也比Petit等汇编的170种植物的平均值(hT -0.670)高。此模式可能也反映了该地区植物有较长演化时间，因为在这13种植物中，很多是第三纪孑遗植物。在核微卫星标记中，种群内遗传多样性(observed heterozygosity,H},)同样比总的遗传多样性(total genetic diversity ,执)小，如琪桐(Davadaa auvolucrata ) ( H}} = 0.373 ,执=0.747 )和瘦椒树(Tapascaa saueusas ) ( H}} = 0.513 ,执= 0.816)野核桃(Juglaus cathayeusas)为一个特例，种群内遗传多样性(拭、= 0.682)与总的遗传多样性(执= 0.782)相似，可能是有效的花粉基因流(风媒)阻碍了不同避难所种群间的分化[571。其次，遗传分化模式也符合多个避难所假说的预期。12个落叶阔叶林植物叶绿体基因遗传分化(inter-population differentiation , GST)的平均值(GST = 0.799)比Petit等[601中的(GST=0.637)高。微卫星标记中的遗传分化(inter-population differentiation , FST)同样很高，如琪桐(FST = 0. 239 )和瘦椒树(凡T= 0.373 )。当然，除了多个避难所相互隔离外，植物间不同的生活史特征，如雌雄异株的繁殖系统及有限的花粉和种子扩张能力等，也会有助于高水平遗传分化的保持。

多个避难所假说认为局部扩张是间冰期时主要的种群动态历史。然而，近期研究发现部分植物经历了明显的分布区扩张。如木质藤本大血藤(Sargeutodoxa cuueata)，分布在海拔130-2400 m的林缘灌丛中，浆果由鸟传播。Tian等认为大血藤丰富的生境和有效的扩散方式使其在更新世时经历了多次分布区扩张。首先，叶绿体单倍型的错配分析表明种群在95.98 ka(thousand years ago，千年前)经历了一次扩张，可能由末次间冰期时(75-100 ka)温暖湿润的气候触发。第三纪孑遗林冠树种青檀( Pteroceltastcttctranowaa也在该时期(90 ka)经历了向北扩张[561。其次，大血藤大多数叶绿体单倍型起源于0.63-1.2 Ma,表明气候过渡期(mid-Pleistocene transition,0.8-1.2 Ma)后冰期时的恶劣气候可能迫使分布区向南退缩，为冰期后分化和向北扩张提供了大量的机会。祖先单倍型(HS)周围星状(star-like)的单倍型网络图也支持气候过渡期后的扩张事件。最后，多个避难所模式在亚热带地区已普遍存在。但是，多个避难所间却共享着相同或密切相关的单倍型，如大血藤中的HS , Ga。等中的单倍型H14和H18, Qiu等中的单倍型H8 , Lei等中的单倍型H4 , Zhang等中的单倍型J等。在相互隔离的避难所中有祖先单倍型共享的现象看似相悖，但存在两种可能的解释:长距离扩散和不完全的谱系分选。前者需要稀有的长距离扩散事件发生多次，是一个可能性很低的情景。不完全的谱系分选则是更有可能的解释，这种情景下，祖先种群必然在破碎化前广布于亚热带地区，祖先种群的扩张事件不可避免。多个避难所模式在大血藤中同样适用(私有单倍型H12,H18,H19分别分布在亚热带地区东部、西北和西南部)，估测的共祖时间(1.18 Ma)显示大血藤祖先种群的扩张事件可能发生在更新世中期。所以，大血藤在更新世中期后经历了多次分布区扩张事件，3条可能的扩张线路为武夷山一天目山、南岭一罗霄山脉一九岭山一大别山、南岭西部一云贵高原/南岭西部一三峡地区一秦岭。因此，亚热带落叶阔叶林植物的分布区扩张可能被低估了。

2 常绿阔叶林植物的谱系地理历史

在谱系地理研究中，与基于化石泡粉数据的植被重建不同，亚热带地区的常绿阔叶林植物在更新世冰期时并没有完全退到南方避难所(24°N以南)中，而是在预期南方避难所的北方(24-33°N )存在多个“隐形避难所”，即多个避难所模式。如葡萄科攀援藤本三叶崖爬藤，Wan;等通过遗传数据和潜在分布区模表明其在末次冰盛期时有多个避难所。首先，种群内遗传多样性在研究区域内平均分布，没有随纬度的增加而降低，并不支持向北扩张假说，错配分析也没发现冰期后扩张信号。其次，明显的谱系地理结构(叶绿体基因:Nsr = 0.846>GSr=0.803,P<0.05;核微卫星:RSr = 0.336>permuted RSr , P<0.01)和地理隔离( isolation by distance)的缺失表明严重的“岛屿化”现象，即种群间遗传分化主要由突变/漂变引起的，而不是由基因流的减少/缺失造成，不同“岛屿”的种群存在长期隔离，在原地产生分化。第三，叶绿体基因和核微卫星在西北、华中以及华南和华东谱系间相似的谱系地理隔离(phylogeographic break)也支持多个避难所模式。最后，虽然生态位模型显示末次冰盛期时的分布区减少了约10%，片段化也更严重，但适宜的生境仍遍布整个分布区。因此，三叶崖爬藤对冰期间冰期气候变化的响应符合多个避难所模式。虽然化石泡粉证据强调南方避难所的重要性，但越来越多谱系地理研究发现中高纬度地区的北方存在冰期避难所，揭示了北方避难所在冰期后群落动态中扮演着很重要的作用，如鄂报春(Pramula ohcouaca) ,蓖子三尖杉拷(Castauopsas fargesaa) ，青冈。

在揭示常绿阔叶林植物符合多个避难所模式的同时，在部分植物中也发现了南方大型避难所，避难所种群在冰期后经历明显的向北扩张，如优势种甜储(Castauopsas eyrea ) 和检木(Loropetalum chaueuse) 。在甜储中，生态位模型显示末次冰盛期时主要分布在华南地区一条适宜的生境带中(约24°N)，与现在分布存在有限的重叠，该生境带可能为南方大型避难所。核微卫星数据揭示了分布区西部和东部存在两个基因库(genepool)，基因库中的遗传多样性都随着纬度的增加而显著降低，表明现生种群是由两个南方避难所中的种群向北扩张形成。在两个基因库中还存在明显的亚结构，表明存在多个“避难所中的避难所”，不同区域中都有叶绿体私有单倍型分布也支持了多个避难所模式。在检木中，南岭地区同样是冰期南方避难所，种群经两条路线向北扩张。首先，生态位模型预测检木在末次冰盛期时适宜的生境位于华南和西南地区，与古时候的植被分布模拟相一致。南岭地区更高的遗传多样性、单倍型多样性和私有单倍型同样与南退北进模式的遗传预期一致，表明了南岭地区为末次冰盛期时检木的南方避难所。南岭地区有很高的地形异质性，保持了极高的物种多样性和特有性。因此，南岭地区受更新世冰期的影响很小，是常绿阔叶林重要的避难所。在末次冰盛期后，错配分析和BSP ( bayesian skyline plot)分析进一步表明检木种群在10.6 k。时经历了扩张。根据古老/衍生单倍型和遗传多样性分布，南岭一武夷山和南岭一雪峰山一罗霄山脉为两条可能的扩张路线。当然，与甜褚一致，检木在24°N以北也存在多个避难所(三峡地区，大巴山和重庆省)。因此，常绿阔叶林的谱系地理历史为:冰期时，部分植物可退缩到南方大型避难所中生存，同时，北方复杂的地形和微环境可提供“隐形避难所”，供残存的种群原地避难;在间冰期时，避难所中的种群经历局部扩张或分布区扩张。

总结以上的研究，常绿阔叶林植物的谱系地理历史与利用化石泡粉预测的植被分布模式并不一致，而是与落叶阔叶林植物一致，在亚热带地区的各大山脉中存在多个避难所，如横断和大雪山脉、云贵高原、南岭和华中地区山脉等等。这些地区同时扮演古老谱系“博物馆”和新物种形成“摇篮”的角色，在冰期和间冰期的交替过程中较小的气候波动有利于保持较高的植物物种多样性。这些山脉同样可以作为谱系地理隔离，阻碍不同谱系间的基因流，使植物主要通过局部地区高低海拔的迁移来度过冰期间冰期的交替，促进了不同遗传谱系间的进一步分化，形成高的遗传多样和遗传分化。部分植物经历了明显的向北分布区扩张，南北方向的山脉为扩散的廊道。在落叶阔叶林植物中，Tian等认为大血藤经历了多次分布区扩张的原因是丰富的生境(海拔300-2600 m)和有效的种子扩散方式(以鸟传播)。而在常绿树种检木和甜褚中，两者都为分布海拔较低(海拔上限<1500米)的优势种，种子也并没有有效的扩散方式(以重力传播)。因此，尚不能总结出一般规律，需要更多研究来总结经历明显向北扩张事件植物的生态学特征。